Filosofía Fungi

Por César Marín; Javier Suárez

César Marín pertenece al Centro de Investigación e Innovación para el Cambio Climático (CiiCC), Universidad Santo Tomás, Chile /Amsterdam Institute for Life and Environment, Section Ecology & Evolution, Vrije Universiteit Amsterdam, Netherlands cmarind@santotomas.cl

Javier Suárez pertenece al BIOETHICS Research Group, Department of Philosophy, University of Oviedo, Spain javier.suarez@uniovi.es

 

 

 

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Resumen

Muchos conceptos en ecología y evolución se han construido en base a observaciones zoológicas y, en menor medida, botánicas, mientras que una visión fúngica en estas áreas es prácticamente inexistente. Mucho menos se han indagado aspectos de la filosofía de la biología en base a los hongos. Sin embargo, en este artículo mostramos que dadas sus características particulares, el reino Fungi constituye un sistema de estudio ideal para examinar teórica y empíricamente diferentes aspectos de la filosofía de la biología. Los hongos presentan características de las plantas (como su carácter sésil) y de los animales (como su carácter heterotrófo), pero tienen una plétora de atributos particulares que requieren su propia filosofía, una filosofía Fungi. En esta revisión se aborda cómo entender la individualidad y las unidades de selección natural en los hongos, los diferentes conceptos de adaptación (y sesgos adaptacionistas) en su estudio, y cómo entender los hongos como agentes que construyen su nicho. Estas temáticas se abordan de forma introductoria, presentando las definiciones de estos diferentes conceptos, y cómo los mismos pueden aplicarse en la micología. Se hace una invitación a profundizar en cada tema y, sobre todo, a incentivar un diálogo entre micólogos y filósofos de la biología.

1.  Introducción

 

Muchos conceptos fundamentales y ampliamente aplicados tanto en ecología como en evolución tienen un fuerte sesgo zoológico, y en menor medida, botánico. Esto se explica, en gran parte, porque muchos de los arquitectos de las ciencias biológicas durante los siglos XIX (Mendel, Darwin, Wallace) y XX (Sewall Wright, Ronald Fisher, John Haldane, y Theo- dosius Dobzhansky; cabezas visibles de la síntesis evolutiva moderna) tenían a su vez dichos sesgos. Así, se ha encontrado que conceptos centrales en ecología y evolución como tolerancia climática, dependencia de la densidad, competencia interespecífica, adaptación local, mimetismo, cuidado parental, selección sexual, y especiación, han sido estudiados exclusivamente en ani- males y plantas, particularmente en ecosistemas templados (Culumber et al., 2019). Dichos sesgos han ocasionado que en la educación pública escolar -al menos en países como Chile- la información micológica presentada sea casi inexistente (Marín et al., 2018). Pero este fuerte énfasis/sesgo en plantas y animales traspasa la formación temprana y alcanza a biólogos pro- fesionales y otros científicos o filósofos, muchos de los cuales aplican conceptos particulares inicialmente pensados en animales (como “especie”, basada en la reproducción sexual, o “in- dividuo”, sin tener en cuenta el microbioma) a los hongos, sin cuestionarse su validez en el reino Fungi (ver por ejemplo una crítica al respecto en Molter, 2017).

Los hongos comparten características tanto con animales como con plantas. Al igual que los animales, los hongos no poseen cloroplastos y son heterótrofos. Como las plantas, los hongos tienen pared celular, vacuolas, y reproducción sexual y asexual; como los helechos y musgos, los hongos producen esporas; y como las algas y los musgos, tienen núcleos haploides (Marín, 2018). Sin embargo, los hongos presentan algunas características no encontradas en otros reinos; por ejemplo, algunas levaduras unicelulares se reproducen por esporulación o por fisión binaria, algunos hongos dimórficos pueden cambiar entre un estado de levadura y uno de hifa, y de forma única, los hongos son los únicos organismos cuya pared celular está compuesta al mismo tiempo de glucanos (estos se encuentran en la pared celular de las plan- tas) y quitina (esta se encuentra en el exoesqueleto de los artrópodos) (Marín, 2018).

Más allá de características estructurales y fisiológicas únicas, hay atributos ecológicos que hacen a los hongos un sistema de estudio particularmente complejo e interesante para la fi- losofía de la biología. Para empezar, su enorme biodiversidad, ya que se estima que podrían existir hasta 6,28 millones de especies de hongos en el planeta (Baldrian et al., 2022), aunque solamente han sido descritas un poco más de 155 mil (Antonelli et al., 2023). En general, ha resultado difícil aplicar los conceptos tradicionales de especie (por ejemplo, basados en repro- ducción sexual) a organismos diferentes a animales y plantas, lo que explicaría -en parte- esta enorme diversidad fúngica no clasificada (‘dark taxa’), particularmente en el suelo (Anthony et al., 2023). Esto ha generado álgidos debates taxonómicos -entre otros, por la validez o no de usar ADN ambiental como tipo taxonómico- aun no resueltos (May & Hawksworth, 2024). Los hongos que habitan el suelo son particularmente complejos de investigar, pues 1 gramo de suelo puede tener varias miles de especies de hongos (Tedersoo et al., 2022) y conte- ner hasta 200 metros de hifas (FAO et al., 2020). Es poco probable que varios de los concep- tos ecológicos y evolutivos aplicados y desarrollados en sistemas animales capturen de forma precisa toda esta complejidad. Esto se evidencia en que por ejemplo y según el reporte “State of the World’s Plants and Fungi” (Antonelli et al., 2023), de 80500 especies de vertebrados que existirían en el planeta, se han descrito 74420 (92%); de 450 mil especies que existirían de plantas, se han descrito 400 mil (89%); y de 2,5 millones de especies que habrían de hongos, se han descrito solo 155 mil (6%).

Por otro lado, los hongos juegan importantes roles funcionales en los ecosistemas en que se integran. Entre los grandes roles funcionales de los hongos (descomposición, parasitismo, y simbiosis,) es la simbiosis la que aporta aristas de mayor interés para algunos conceptos y debates de la filosofía de la biología. Aunque existen varios otros tipos de simbiosis fúngicas, los líquenes y las micorrizas han sido los sistemas mejor estudiados, y que más pueden infor- mar ciertos conceptos. Por ejemplo, una planta asociada a un hongo micorrízico (que a su vez se asocia a bacterias en sus hifas; Johnson & Marín, 2023), hace cuestionarse exactamente qué es un individuo y a qué nivel de la jerarquía biológica opera la selección natural. ¿Cómo definir la individualidad en estas relaciones estrechas, donde de hecho algunos phyla (Glome- romycota) no son de vida libre? ¿Opera la selección natural de modo independiente en cada hongo (y bacteria) y en la planta, u opera solo en el conjunto (el holobionte), o lo hace tanto en el conjunto como en cada organismo individual simultáneamente? Debates similares han surgido recientemente respecto a los líquenes, y algunos autores consideran un liquen como un ecosistema (Hawksworth & Grube, 2024), mientras que otros se oponen a dicha visión (Sanders, 2024).

Así mismo, históricamente, la micología presenta un fuerte sesgo adaptacionista (Gould & Lewontin, 1979), según el cual todo carácter medido en los hongos se asume como una adaptación acumulada para optimizar a sus portadores (como los picos de los pinzones de Darwin o el ojo humano), pero no existe ningún motivo válido para este supuesto. Este sesgo adaptacionista es particularmente fuerte en la ecología de caracteres (Christie et al., 2022; Streit & Bellwood, 2023), que se ha potenciado en la micología y en la ecología vegetal en los últimos años. Por último, quizás de modo mucho más intenso que cualquier otro tipo de organismo, como organismos con agencia, los hongos (particularmente los simbiontes) influyen fuertemente el ambiente en el que habitan, construyen su nicho, lo que tampoco ha sido muy considerado por gran parte de la comunidad micológica. Esto lleva a que se hayan ignorado preguntas tales como la cuestión acerca del efecto de la construcción de nicho en el modo en que se diversificaron los diferentes linajes de hongos, en sus roles ecosistémicos, o en la distribución de especies, entre otros. Así, los hongos constituyen un sistema ideal para plantearse y entender ciertas áreas activas de investigación de la filosofía de la biología.

La filosofía de la biología es una rama de la filosofía de la ciencia nacida en los años 60 del siglo XX gracias a los trabajos de David Hull y Michael Ruse (Ruse, 1989; Diéguez, 2012; Takacs & Ruse, 2013; ver Nicholson & Gawne, 2015 para una versión alternativa de esta historia). Algunos de estos primeros trabajos, en particular los trabajos de Hull, indagaban los fundamentos últimos de la biología misma y contribuían a debates conceptuales internos a la propia materia. Por ejemplo, Hull publicó varios trabajos sobre taxonomía, algunos en revis- tas importantes de biología, participando activamente en el debate entre cladistas y fenetistas (por ejemplo, Hull, 1979); así mismo, contribuyó activamente en el debate sobre las unidades de selección surgido tras la publicación de El gen egoísta (Dawkins, 1976), introduciendo la célebre distinción entre interactores y replicadores (Hull, 1980). Desde sus orígenes, la filo- sofía de la biología se ha ocupado de clarificar diferentes cuestiones inherentes a la biología: qué es una especie, qué es una adaptación, cómo conceptualizar y operacionalizar el concepto de fitness, cómo definir la vida, qué es la reproducción o cómo ocurre realmente la evolución, entre otras. La disciplina alcanzó mayor notoriedad e independencia en los años 80 del siglo XX, gracias a la aparición de Biology & Philosophy, y en los años 90 del siglo XX, con la apa- rición de Ludus vitalis y Studies in the History and Philosophy of the Biological and Biomedical Sciences. La creación de estas revistas ayudó a institucionalizar el campo.

Un problema de la filosofía de la biología que se ha llevado a cabo desde el surgimiento de la disciplina hasta nuestros días es su enorme sesgo hacia problemas derivados de la evolución, principalmente desde un enfoque centrado en lo que ocurre en genética de poblaciones o en el reino animal (Pradeu, 2017). Esto ha llevado a que se descuidaran problemas importantes, tales como los derivados de la micología (Molter, 2017), la microbiología (O’Malley, 2014), la ecología (Justus, 2021), o la inmunología (Pradeu, 2011), entre otros. En los últimos años, estos campos han cobrado más importancia que antes, destacándose en particular el papel que ha jugado el estudio de la simbiosis (Suárez, 2018). Concretamente, la simbiosis se ha usado como “cabeza de turco” para repensar problemas que se creían “resueltos”. Estos incluyen el problema de la individualidad biológica (Booth, 2014a; Pradeu, 2016; Suárez, 2020), proble- mas en torno a la aplicación excesiva del programa adaptacionista (Lloyd & Wade, 2019), o problemas en torno al nivel en que sucede la selección natural o en que ocurre la adaptación (Suárez & Triviño, 2020).

En lo que sigue, revisamos el modo en que el estudio de los hongos y la filosofía actual de la biología se pueden nutrir mutuamente. Para ello, revisamos el modo en que algunos deba- tes en ambos campos se iluminan mutuamente.

2.  Individualidad fúngica y unidades de selección natural

 

La mayoría de biólogos definen un organismo individual como “un genoma en un or- ganismo” (Folse & Roughgarden, 2010). Esta definición, basada en criterios genéticos es problemática para muchos tipos de organismos: plantas clonales y organismos modulares en general, insectos eusociales (como colonias de abejas y hormigas), y, en general, para ho- lobiontes vegetales y animales, pues muchas funciones fundamentales para la supervivencia de los mismos, como la adquisición de ciertos nutrientes (Rodriguez & Redman, 2008) o la sanguivoría de los murciélagos (Suárez, 2020), se realizan exclusivamente por el microbioma que habita estos animales o plantas (y no por los animales o plantas en sí). A lo largo de la historia, se han propuesto diferentes definiciones de individuo biológico (Weismann, 1904; Huxley, 1932; Hull, 1978, 1980; Santelices, 1999; Clarke, 2010; Lidgard & Nyhart, 2017). En su trabajo sobre el tema, Clarke (2010) distingue hasta 13 propiedades o criterios para definir un individuo biológico: reproductivo, de ciclo de vida, genético, de sexo, de cuello de botella del ciclo de vida, separación entre líneas germinales y somáticas, mecanismos de vigilancia (policing mechanisms), límites espaciales, histocompatibilidad, maximización del fitness, cooperación y conflicto, co-dispersión, y criterios basados en las adaptaciones. Inde- pendientemente del criterio utilizado lo cierto es que la individualidad biológica se puede abordar desde distintas disciplinas como la evolución, la ecología, la biología del desarrollo, la fisiología, las ciencias cognitivas, y la inmunología (Pradeu, 2016). Pese al panorama pre- sentado -que pareciera ser complejo- algunos consensos se han logrado respecto a la pregunta de la individualidad biológica (Pradeu, 2016): su definición depende del contexto científico (i.e., disciplina) en el cual se pregunte; esta pregunta debiese tener un carácter anti-antropo- mórfico, pues utilizar al ser humano como modelo de individualidad sesga inadecuadamen- te la respuesta; la individualidad biológica es intrínsecamente jerárquica y anidada, ya que puede realizarse en varios niveles diferentes de la vida (por ejemplo, al nivel de la célula y del organismo); la individualidad biológica viene en grados, donde algunos entes biológicos tie- nen un mayor grado de individualidad que otros; y, finalmente, evolutivamente han existido transiciones hacia la individualidad, donde nuevos niveles de individualidad han emergido como resultado de la unión de entes que previamente eran distintos entre sí (Radzvilavicius & Blackstone, 2018).

Por su parte, pocas publicaciones han abordado conceptualmente la individualidad en hongos (Todd & Rayner, 1980; Rosendahl, 2008; Booth, 2014b; Molter, 2017, 2019a, b). Por ejemplo, Todd & Rayner (1980) argumentan que los individuos fúngicos -definidos bajo un criterio de límite espacial- sí existen y pueden ser identificados en poblaciones naturales siempre que los métodos correctos de muestreo y análisis sean empleados. Así, se sugiere que algunos mecanismos específicos como la incompatibilidad de heterocariontes, el anta- gonismo intraespecífico, y sistemas que prevén la fusión de hifas, operan para ‘definir’ el individuo fúngico en una población (Todd & Rayner, 1980). En algunos taxones de hongos, como Glomeromycota, que forman hongos micorrízicos arbusculares (HMA) con aproxi- madamente el 72% de las plantas vasculares terrestres (de un 86 % de plantas que forman asociaciones micorrízicas; Meng et al., 2023), definir qué es un individuo, un clon, o un genet (conjunto de unidades separadas (ramets) que se derivan de una sola semilla o espora a través de crecimiento vegetativo, fragmentación, o reproducción asexual), ha resultado en general complicado (Rosendahl, 2008). Así, Rosendahl (2008) señala que el micelio que crece de una espora (sexual o asexual) constituye un individuo en términos físicos o fisiológicos, pero a continuación señala que los genets, en los hongos con reproducción asexual (como Glome- romycota), pueden estar constituidos de varias unidades funcionales independientes (ramets) que tienen el mismo origen. Si dicho origen no se conoce, se utiliza el término “clon” para varios hongos que tengan el mismo genotipo –aunque clones con el mismo origen acumulan mutaciones durante la meiosis. Adicionalmente, en Glomeromycota se ha registrado anasto- mosis entre micelio y raíces o entre hifas de esporas germinando (Mosse, 1959), incluso entre diferentes especies de HMA (Giovannetti et al., 2001, 2004). A través de estas conexiones se ha registrado el movimiento de núcleos de HMA (Giovannetti et al., 2003). Algunos autores argumentan que solo el micelio y los núcleos se ajustan a ciertas nociones de individualidad, como la del individuo Darwiniano de Godfrey-Smith (2009), específicamente en hongos heterocariontes (Booth, 2014b). El problema de estas definiciones centradas en heteroca- riontes, al menos para los HMA, es que dentro de una sola espora y/o hifa, se han reportado diferentes proporciones de núcleos homocariontes y heterocariontes (Kokkoris et al., 2021). Finalmente, pocas explicaciones ecológicas o evolutivas se han dado al fenómeno de forma- ción de esporocarpos, conglomerados de esporas de HMA altamente unidos, formando una estructura similar a una trufa (Jobim, 2020). Todas estas particularidades hacen que definir un individuo de HMA, ya sea a mediante un criterio de límite espacial o mediante un criterio genético, sea bastante difícil.

Algunos estudios sobre ejemplos emblemáticos de hongos de gran tamaño parecen haber utilizado una combinación de criterios genéticos y de límite espacial para determinar su ta- maño. Así, para el hongo saprófito Armillaria ostoyae (Romagn.) Henrik en Oregon, Estados Unidos, se determinó que su genet más grande tenía una extensión de 965 hectáreas y una edad estimada entre 1900 a 8650 años (Ferguson et al., 2003), con una distancia máxima de 3810 metros entre cuerpos fructíferos del mismo genet. También utilizando un criterio gené- tico y de límite espacial, en los hongos simbiontes, como el hongo ectomicorrízico Amanita phalloides (Vaill. ex Fr.) Link, la distancia máxima registrada ha sido de 10 metros (Golan et al., 2024), en una población de California, Estados Unidos.

Recientemente, en algunas propuestas menos ortodoxas de la individualidad (es decir, que no aplican necesariamente un criterio genético), particularmente para plantas huésped y sus hongos micorrízicos, se ha sugerido que los hongos micorrízicos son una extensión de las raíces, pues existe una fuerte integración metabólica -particularmente en HMA- que vuelve no tan clara la individualidad, incluso desde un criterio de límite espacial (Bunn et al., 2024). Esta integración funcional, puede interpretarse a su vez en términos del alineamiento de los intereses reproductivos (fitness) entre los componentes, incluso cuando algunos de estos com- ponentes sean de especies diferentes (simbiontes). Cuando esto ocurre, se pueden generar dos situaciones: o bien un secuestro reproductivo del simbionte y una transferencia del fitness de los componentes al nivel jerárquico superior; o bien una situación intermedia en que solo algunos caracteres de los simbiontes estarían alineados con el nivel superior. Esta última si- tuación generaría la evolución del conjunto mediante el mecanismo de “estabilidad de rasgos” (Suárez, 2020, 2021) el cual podría incluso llevar a la evolución de una organización funcio- nal adaptativa a nivel superior (“adaptación hologenómica”; Suárez & Triviño, 2020), si las circunstancias ecológicas son las correctas. En esta línea, algunos autores (Johnson & Marín, 2023) proponen que el microbioma presente en las hifas de los HMA (la hifósfera), que es el que de hecho mineraliza nutrientes fundamentales en esta simbiosis, como el fósforo (Wang et al., 2023; Zhang et al., 2024), sean a su vez considerados como extensiones o parte de las hifas, pues como Zhang et al. (2024, p. 1) concluyen: los HMA “no funcionan de forma aislada [a las bacterias de la hifósfera] y el simbionte planta-micorriza puede reclutar bacterias beneficiosas que apoyan la simbiosis”.

Algunas definiciones de individualidad, incluida esta última (en la cual, existiría una inte- gración metabólica entre plantas huésped, HMA, e hifósfera), hacen necesario cuestionarse en qué niveles de la jerarquía biológica opera la selección natural. Tradicionalmente, la ecología y evolución de hongos se han estudiado con un fuerte sesgo génico del proceso de selección natural. Esta visión puede resultar limitada para capturar la complejidad de fenómenos que ocurren en los hongos y en sus interacciones o relaciones simbióticas con otros organismos. La teoría de selección multinivel puede resultar especialmente útil para entender esta com- plejidad. La selección multinivel ocurre cuando la selección natural opera simultáneamente en al menos dos niveles de la jerarquía biológica (Okasha, 2006; Wilson & Wilson, 2007; Marín, 2024). La selección multinivel ocurre cuando grupos que contienen más individuos altruistas tienen mayor fitness que grupos que contienen más individuos egoístas, pese a que los individuos egoístas tengan mayor fitness que los altruistas dentro de sus respectivos grupos (Okasha, 2006; Wilson & Wilson, 2007). A su vez, la selección multinivel ocurre cuando existen caracteres grupales emergentes (detectables por técnicas como análisis contextual y la ecuación de Price; ver Marín, 2016, 2021; Suárez & Lloyd, 2023; Lloyd, 2024), y no mera- mente agregativos (en este último caso, la selección “grupal” sería un mero espejismo de la selección a nivel inferior). Los caracteres grupales emergentes (como la media poblacional, o caracteres solo medibles a nivel poblacional, como la densidad) tienen efectos significativos en el éxito reproductivo de un individuo focal. Dichos efectos de los caracteres grupales o emergentes o contextuales se han demostrado cientos de veces, por ejemplo en estudios que investigan el fenómeno de la epistasis (cuando la expresión de un gen se modifica debido a la expresión/interacción con otros genes), o los efectos genéticos indirectos (Linksvayer et al., 2009; Buttery et al., 2010; Bijma, 2014; Xia et al., 2021; Baud et al., 2022). Recientemente, Burch et al. (2024) analizaron 1600 conjuntos de datos genómicos mediante un método específico de la genética cuantitativa (line cross-analysis), encontrando que la epistasis explica gran parte de la divergencia de los caracteres, particularmente caracteres de historia de vida en plantas y animales.

Hay tres argumentos en favor de la teoría de selección multinivel. En primer lugar, aunque a veces ignorada, existe amplia evidencia empírica de esta teoría tanto en laboratorio como en poblaciones naturales -revisiones sistemáticas se pueden encontrar en Wilson & Sober (1994), Goodnight & Stevens (1997), Eldakar & Wilson (2011), Goodnight (2015), Marín (2015, 2016, 2024), y en Hertler et al., (2020). Segundo, el hecho de que entes biológicos tan complejos como un organismo o un gen, debieron haber evolucionado desde entes me- nos complejos. Tercero, la naturaleza polisémica del término “unidad de selección natural”, que tiene al menos tres significados diferentes (Suárez & Lloyd, 2023). Algunas unidades de selección natural presentan variación fenotípica y éxito reproductivo diferencial, porque interactúan directamente con el ambiente mediante sus caracteres (“Interactores”). Dicha in- teracción con el ambiente causa la replicación/reproducción/reconstitución diferencial del se- gundo tipo de unidades, los “Replicadores/Reproductores/Reconstitutores” (Suárez & Lloyd, 2023). Finalmente, un tercer tipo de unidad, los “Manifestadores de adaptaciones/agentes tipo 1”, manifiestan una acumulación y optimización de adaptaciones a lo largo del tiempo (por ejemplo, los picos de los pinzones de Darwin). No es lógico asumir que una sola entidad en la jerarquía biológica (como el gen o el organismo individual) presenta estos tres roles funcionales distintos. En su lugar, estas tres unidades funcionales diferentes deben examinarse caso por caso (Marín, 2024).

Pese a estos argumentos y a la amplia evidencia empírica, la teoría de selección multinivel apenas está empezando a ser aplicada en la micología, particularmente en hongos micorrízi- cos (Molter, 2019b; Johnson & Gibson, 2021; Johnson & Marín, 2023, 2024; Manyara et al., 2023). La teoría de selección multinivel y el entender las unidades de selección desde una perspectiva polisémica, pueden ser sólidos marcos conceptuales para explicar algunos fenómenos en HMA: selección a nivel de núcleo (Jany & Pawlowska, 2010; Manyara et al., 2023), los roles de mineralización del microbioma de la hifósfera (Faghihinia et al., 2023; Wang et al., 2023), los roles y la transmisión vertical de endobacterias viviendo dentro de las esporas (Bianciotto et al., 2004; Lastovetsky et al., 2024), la formación de esporocarpos (Jobim, 2020), selección a nivel de poblaciones de esporas (VanKuren et al., 2013), y el ensamblaje de holobiontes de plantas, asociadas a HMA (Johnson & Marín, 2023, 2024). Esperamos que en los próximos años aumente el interés por comprender los hongos desde una perspectiva de selección multinivel y no meramente genética, así como por acuñar un concepto de individualidad biológica que tenga a los hongos, y no solamente a los animales o plantas, como foco de partida.

3.  Adaptaciones y adaptacionismo en hongos

 

Así como en ecología y evolución de hongos existe un fuerte sesgo génico de la evolución, también existe un fuerte sesgo adaptacionista. Este sesgo se puede interpretar de dos formas. Primero, que la selección natural es la única fuerza evolutiva realmente importante que explica la evolución de los caracteres (Orzack & Forber, 2010). Es ingenuo pensar que la selección natural sea la única fuerza evolutiva actuando en las poblaciones y cambiando los fenotipos a lo largo del tiempo. Como es bien sabido, existen múltiples factores evolutivos que cambian los fenotipos: las mutaciones genéticas, la recombinación, y la deriva genética (que afectan el patrón de herencia); la construcción de nicho, la plasticidad fenotípica, y otros procesos del desarrollo (que afectan la expresión de los caracteres, y por ende el proceso evolutivo); y finalmente, la inercia filética, trade-offs evolutivos, y constricciones del desarrollo (que afectan la composición de las poblaciones biológicas) (Suárez & Lloyd, 2023).

Segundo, un sesgo adaptacionista también puede interpretarse de modo metodológico. En este caso, consistiría en presuponer que cualquier carácter fenotípico es en último término el fruto de una historia de optimización para el rasgo en el nivel específico en que evoluciona. O, dicho de otro modo, presuponer que todo rasgo es fruto del “diseño” en el nivel específico en que evoluciona (lo que Suárez & Lloyd (2023) denominan “adaptaciones acumulativas” o “ingenieriles”). Esto es así pese a que muchos caracteres no son producto de un proceso de acumulación y optimización. Por ejemplo, el orgasmo femenino no es una adaptación de este tipo, sino más bien un resultado de la existencia de ciertos patrones de desarrollo comparti- dos entre machos y hembras humanos (Lloyd, 2005). Lo mismo ocurriría con los pezones masculinos. Por otro lado, ni siquiera todos los caracteres que muestran, en el presente, una correlación con el fitness del organismo que los porta, son adaptaciones acumulativas. Puede tratarse de meros “productos de la selección” (Suárez & Lloyd, 2023). Un ejemplo es el fa- moso caso del melanismo industrial en polillas (Kettlewell, 1955); en este caso, el aumento en la proporción de polillas negras no se debería a que el color negro es una optimización, sino sencillamente a que un rasgo pre-existente es co-optado para un proceso selectivo nuevo. Esto, de hecho, es un caso habitual cuando las exadaptaciones adoptan un nuevo rol en la relación organismo-ambiente y, en consecuencia, afectan al fitness. Su proporción cambia con el tiempo porque, en el presente, afectan al fitness de su portador, pero su estado actual no es fruto de una historia evolutiva para hacer eso ni de un proceso acumulativo.

Históricamente, estos sesgos adaptacionistas vienen precisamente de la “Escuela Adapta- cionista” de pensamiento evolutivo, que tiene sus orígenes en las publicaciones de Sir Ronald Fisher (Goodnight & Stevens, 1997; Suárez & Lloyd, 2023; Marín, 2024). En dicho marco conceptual, se observan patrones, como la apariencia de optimización a un nivel, y se tratan de inferir procesos, como la historia evolutiva que haya podido llevar a tal optimización, la cual se toma como “sorprendente”. En contraste, la “Escuela de Cambio Evolutivo”, origina- da por Sewall Wright (Goodnight & Stevens, 1997; Suárez & Lloyd, 2023; Marín, 2024), estudia en tiempo real el proceso de selección natural (es decir, no se infiere nada), siendo su objetivo central entender cómo distintos factores evolutivos (incluyendo la selección natural, entre otros), cambian la composición de las poblaciones a través del tiempo. La Escuela Adap- tacionista tiene unos supuestos poco realistas: las poblaciones son enormes (casi infinitas), no tienen estructura, y las interacciones son completamente al azar; la epistasis es inexistente o poco importante; y existe un único pico adaptativo (es decir, una única combinación de genes o caracteres que maximiza el éxito reproductivo) (Marín, 2024). Estos supuestos no están presentes en la Escuela de Cambio Evolutivo, donde las poblaciones son pequeñas y media- nas, son estructuradas, las interacciones no son al azar, la epistasis es importante (como fue demostrado por Burch et al., 2024), y existen múltiples picos adaptativos (probados de forma empírica por Wade & Goodnight, 1991; Blum, 2002; Mallet, 2010; Chouteau & Angers, 2012; y Papkou et al., 2023, entre otros).

Pese a que en la literatura genética (Goodnight & Stevens, 1997) y de filosofía de la biolo- gía (Lloyd, 2015, 2024) estos sesgos adaptacionistas han sido denunciados sistemáticamente, no ha pasado lo mismo en la micología, donde se sigue dando un rol central a una visión gé- nica de la evolución, a la selección natural como único factor evolutivo, y donde mayormente se investiga desde la Escuela Adaptacionista de pensamiento evolutivo, interesada solamente en las adaptaciones acumuladas. Urge por tanto preguntarse, en primer lugar, si todo carácter que se mida en un hongo, o en un hongo y/o planta asociados entre sí, es necesariamente adaptativo o el resultado de otro factor evolutivo. Y, en segundo lugar, si dicha adaptación es acumulada y optimizada en el tiempo (como los picos de los pinzones de Darwin), o si es una adaptación producto de la selección (como el melanismo industrial en polillas). La ecología de caracteres de hongos se ha disparado en los últimos años (Aguilar-Trigueros et al., 2014, 2015, 2022; Zanne et al., 2020), particularmente en hongos micorrízicos (Chaudhary et al., 2022). Sin embargo, en dicha ecología de caracteres poco o nada se ha cuestionado si todos los caracteres medidos son adaptaciones o no, y para las que sí son adaptaciones, si estas son acumuladas o producto de selección.

Para finalizar, es notable que en micología las explicaciones no-adaptativas a fenómenos organísmicos son relativamente escasas. Por ejemplo, Kuhar et al., (2022) parecen utilizar argumentos que van en la línea de constricción del desarrollo para explicar las limitadas posi- bilidades que muestran las configuraciones himeniales en Agaricomycetes. De forma similar, recientemente, Bunn et al., (2024) han argumentado que la transferencia de carbón desde las plantas a los hongos micorrízicos está dada por la estequiometría de nutrientes y la dinámica fuente-sumidero entre plantas y hongos, y no por un proceso de reciprocidad directa (proceso adaptativo) donde cierto número de unidades de carbono son intercambiados por cierto número de unidades de nitrógeno y/o fósforo. Estas investigaciones son importantes, pues permiten entender la complejidad del mundo biológico en toda su extensión, por lo que creemos que aumentarán sustancialmente en los próximos años.

4.  Agencia, cognición, y construcción de nicho en hongos

 

El concepto de agencia ocupa un lugar central en filosofía de la biología actual (Fábre- gas-Tejeda et al., 2024). Rosslenbroich et al., (2024, p. 3) definen la agencia como “la ac- tividad autónoma global del organismo para mantener las funciones vitales, para establecer y defender su autonomía procesal relativa, y para operar dentro del entorno”. Estos autores concluyen que la agencia es un principio general de estar vivo, ya que incluso los procesos más básicos como el metabolismo, el procesamiento de información, y la formación de ma- teria orgánica constituyen una actividad intrínseca, que por ende pueden ser descritos como agencia (Rosslenbroich et al., 2024). Rosslenbroich et al., (2024) argumentan además, que los conceptos (o propiedades del organismo) “agencia” y “autonomía” están estrechamente relacionados. Así, en la historia evolutiva, un aumento de la autonomía (es decir, un incre- mento en la versatilidad y flexibilidad del comportamiento) coincide con un incremento en los niveles de agencia. Finalmente, Rosslenbroich et al., (2024) señalan que existen distintos niveles de agencia. En esto último coincide Okasha (2024), quien clasifica a los agentes bioló- gicos en cuatro: agente mínimo, agente inteligente, agente racional, y agente intencional. De acuerdo a Okasha (2024, p. 8), “El concepto mínimo de agencia es simplemente el de hacer algo”, lo que es equivalente al ‘comportamiento’. Existe una diferencia intuitiva entre algo que un ente hace en contraste con algo que le sucede. Es decir, existe una diferencia entre causas internas y causas externas. Muchos entes biológicos pueden considerarse agentes mínimos: las células, los órganos, las mitocondrias, las bacterias, ya que todos hacen algo (metabolismo, alimentarse, etc.). Otros agentes, como las especies cuando se extinguen, no pueden consi- derarse agentes mínimos, pues extinguirse es algo que les sucede, pero no algo que hacen. La definición de agente inteligente, por otro lado deriva del estudio de la inteligencia artificial (Russell & Norvig, 1995), definiéndose como cualquier ente que percibe su entorno y cambia su comportamiento como respuesta. Ejemplos de agentes inteligentes incluyen termostatos, software, y robots, pero también prácticamente todo tipo de organismos, desde microorga- nismos hasta animales, y también entes biológicos por debajo del nivel organísmico, como las células, los organelos, y el sistema inmune (Okasha, 2024), ya que todos estos entes exhiben respuestas adaptativas a estímulos ambientales.

Una tercera definición de agente -el agente racional- proviene de las ciencias económicas. Así, un agente racional es definido como “aquel cuyas elecciones maximizan su utilidad” (Okasha 2024, p. 9). Cualquier organismo que pueda elegir entre distintas alternativas o tomar decisiones es potencialmente un agente racional (Okasha, 2024). Un agente racional elige entre acciones alternativas, eligiendo la alternativa que maximizará su utilidad, es de- cir, el agente racional evalúa las posibles consecuencias de cada acción y elige la acción que probablemente le traiga mejores resultados, de acuerdo a sus creencias probabilísticas (Okasha, 2017). Muchos tipos de organismos con un sistema nervioso constituyen agentes racionales: las abejas eligen qué flores visitar, las mariposas eligen dónde depositar sus huevos, las aves elijen con quién aparearse. Finalmente, desde la filosofía de la mente y de la acción se propo- ne el concepto de agente intencional, donde un agente no solo se comporta (como el agente mínimo), sino que actúa, lo que quiere decir que el comportamiento es debidamente causado por los estados psicológicos del agente, como sus creencias, deseos, e intenciones (Okasha, 2024). Este concepto de agencia está estrechamente relacionado a la capacidad de razonar, como se entiende clásicamente (Haidt, 2012). Algunos autores afirman que solo los seres hu- manos constituyen agentes intencionales, mientras que otros argumentan que no tenemos la suficiente información del funcionamiento cerebral de vertebrados como primates, cetáceos, aves, entre otros, para descartarlos como agentes intencionales (Carruthers, 2006; Andrews & Monsó, 2021).

Entonces, de acuerdo a la clasificación de Okasha (2024), vale preguntarse, ¿qué tipo de agentes son los hongos? Denominar a los hongos como agente mínimos (que hacen algo) e inteligentes (que perciben su entorno y cambian su comportamiento como respuesta), no debiese generar polémica, así como tampoco, descartarlos como agentes intencionales. Es claro que los hongos perciben su entorno de múltiples formas y cambian su comportamiento como respuesta a diversos estímulos y señales ambientales. Ahora bien, diversos estudios en- focados en el comportamiento de exploración del micelio (Olsson & Hansson, 1995; Boddy, 2010; Aleklett et al., 2021), ciertamente hacen cuestionarse si los hongos pudiesen ser un agente racional. Por ejemplo, tras una serie de experimentos controlados, Fukasawa et al., (2020) encontraron clara evidencia de que el hongo saprófito Phanerochaete velutina (DC.) P.Karst. tiene memoria espacial y la capacidad de resolver problemas espaciales, además de poder reparar su micelio cuando fue dañado en el experimento, ya que el hongo creció hacia sí mismo y en una dirección donde los recursos fueron más abundantes. En el Mixomiceto modelo Physarum polycephalum Schwein. (que aunque no es un hongo y pertenece al reino Protista, presenta bastantes similitudes morfológicas, fisiológicas, y comportamentales con los hongos) cómo su plasmodio optimiza la estructura de su red para evitar áreas poco favorables (Nakagaki et al., 2004; Tero et al., 2010), para resolver laberintos (Nakagaki et al., 2000), y para determinar heurísticamente cuándo abandonar antiguas fuentes de alimento (Latty & Beekman, 2015). En este Mixomiceto también existe evidencia de memoria espacial, que les permite evitar áreas previamente exploradas (Reid et al., 2012). Así, Latty & Beekman (2015) consideran que estos Mixomicetos poseen inteligencia y habilidades cognitivas. La importancia de este protista modelo en la filosofía de la biología ha sido recientemente desta- cada por Sims (2024). Los hongos parecen tener estrategias similares en cuanto a la toma de ‘decisiones’ por parte del micelio (Arellano-Caicedo et al., 2021; 2023). En un estudio en el que se utilizaron chips microfluídicos que simulan estructuras artificiales de suelo, Hammer et al., (2024) encontraron que las hifas de HMA exploraron largas distancias cuando los chips no tenían nutrientes, preferían pasajes rectos en lugar de tortuosos, hicieron anastomosis, y se ramificaron de gran forma al encontrar obstáculos. Finalmente, en algunos grupos de hongos se han registrado procesos que podrían considerarse como mecanismos de comunicación, tales como su actividad eléctrica (Adamatzky, 2022; Mayne et al., 2023) o la transferencia de microRNAs entre plantas huésped y hongos ectomicorrízicos para regular esta simbiosis (Wong-Bajracharya et al., 2022). ¿Son estas observaciones experimentales de la toma de ‘de- cisiones’ por parte de los hongos (por ejemplo, preferir pasajes rectos) o de comunicación suficientes para considerar a los hongos como agentes racionales? Creemos que esta es una pregunta abierta y que debería explorarse con más profundidad.

Un concepto estrechamente relacionado con el de agente racional es el de cognición (ya mencionado antes para los Mixomicetos; Latty & Beekman, 2015). Basándose en la Hipótesis de la Cognición Extendida (Clark & Chalmers, 1998) según la cual, la cognición ocurre tam- bién más allá de los límites del cuerpo, abarcando el entorno, Parise et al., (2020) argumentan que este tipo de cognición se presenta en plantas y en parte podría explicar la complejidad de su comportamiento. Particularmente, se sugiere que las habilidades cognitivas de las plantas se extienden a través de la zona de influencia de las raíces (la rizósfera), particularmente los hongos micorrízicos (Parise et al., 2020). Este concepto de Cognición Extendida en Plantas ha sido desarrollado en posteriores artículos (Parise et al., 2022; Parise & Marder, 2023; Mar- der & Parise, 2024), que incluyen argumentos teóricos y empíricos de este marco conceptual. Los hongos micorrízicos, y muy probablemente los hongos endófitos (Hoysted et al., 2023), constituyen una parte central de la Cognición Extendida en Plantas, pero es necesario pre- guntarse si la relación simétrica también se da. Es decir, si los hongos micorrízicos son parte de la Cognición Extendida en plantas, ¿puede considerarse a estas últimas como parte de la Cognición Extendida en hongos? Una posible respuesta a esta pregunta puede consistir en adoptar una postura parte-dependiente (Suárez & Stencel, 2020; Suárez, 2023), según la cual que se dé una relación en una dirección no implica que la relación recíproca también deba darse (es decir, que los hongos sean parte de la Cognición Extendida de las plantas no se sigue que las últimas sean parte de la Cognición Extendida de los primeros). Ahora bien, un punto que enfatiza la teoría parte-dependiente es la necesidad de estudiar a cada parte por separado como mejor método de reconocer lo que realmente ocurre a nivel biológico.

A la pregunta sobre la Cognición Extendida en los hongos micorrízicos cabría añadir la pregunta de si existe algún otro tipo de hongos, como los Macromicetos saprófitos o patóge- nos, que también pudiesen entrar dentro del mismo marco conceptual. O en general, ¿tienen cognición extendida los hongos? Y si es así, ¿qué grupos o taxones la tienen? Estas también son preguntas abiertas que requieren futura indagación.

Finalmente, otro concepto estrechamente relacionado con el de agencia es el de cons- trucción de nicho (Odling-Smee 2024), que constituye un factor evolutivo (Lloyd, 2015; Suárez & Lloyd, 2023), ya que afecta la expresión de los caracteres en las poblaciones. La construcción de nicho es una consecuencia evolutiva de la agencia de los organismos, pues requiere, mínimamente, que estos sean capaces de interactuar con el ambiente de un modo que les permita “esquivar” los obstáculos que este plantea sin tener para ello que modificar sus rasgos por selección natural. Baedke et al., (2021) han identificado hasta cinco definiciones de construcción de nicho: externa, constitutiva, relacional (Aaby & Ramsey, 2019), física, y experiencial (Chiu, 2019). No es nuestra intención aquí argumentar sobre cuál definición es más válida, cómo difieren entre sí, o cómo afecta la construcción de nicho exactamente a la “lucha por la existencia” que está en la base de la evolución. Precisamente, lo que refleja el ar- tículo de Baedke et al., (2021) es que se necesita más trabajo conceptual, filosófico, y empírico para aclarar los términos que sustentan el concepto de ‘construcción de nicho’. Sin embargo, aun utilizando la definición más sencilla de este concepto: la modificación de factores físicos en su entorno por parte de los organismos (Chiu, 2019), es claro que los hongos -quizás como ningún otro organismo- participan en gran medida en la construcción de su nicho (Six, 2020; Chakraborty et al., 2022; García-Montero et al., 2024). Aunque no se le diga de esa forma, la construcción de nicho es parte central de conceptos ampliamente utilizados y probados em- píricamente en ecología vegetal, como los plant-soil feedbacks (en español: retroalimentación planta-suelo) (Bever et al., 1997; Kulmatiski et al., 2008; van der Putten et al., 2013), donde los hongos micorrízicos juegan un rol preponderante. De forma simple, un proceso de retro- alimentación planta-suelo ha sido definido como aquel donde las plantas cambian la biología, la química, y la estructura física del suelo, cambios que a su vez afectan el éxito reproductivo de las plantas (van der Putten et al., 2013).

5.  Conclusiones

 

Cualquiera que lea este trabajo podrá preguntarse para qué una filosofía fúngica. ¿No son la filosofía y la micología actividades de por sí bastante complejas para andar enredándo- las más? Nosotros creemos que pocas opiniones podrían estar más equivocadas. En el siglo XVIII, Kant famosamente afirmó que la experiencia sin conceptos es ciega, mientras que los conceptos sin experiencia son vacíos. Con ello denunciaba, aunque indirectamente, no solo aquellas prácticas “científicas” que no se basaban en fundamentos metafísicos sólidos que las sustentaran y ordenaran sistemáticamente, sino también aquellas prácticas típicas de la metafísica “dogmática” de su época que exploraban únicamente sus conceptos, sin pararse a reflexionar ni un segundo acerca de la base empírica de los mismos. Creemos que esta afirma- ción de Kant, y su diagnóstico, pueden trasladarse hoy perfectamente al tipo de interrelación que creemos que la filosofía de la biología y la micología deben establecer. Se han acabado los tiempos de centrarse únicamente en genes, en animales, o en conceptos simples derivados de estos sistemas. El mundo biológico es amplio, excelso, y muy complejo. Si queremos enten- derlo bien, necesitamos que la filosofía nos asista para desarrollar los conceptos adecuados. Pero esta, a su vez, necesita del mundo fúngico para poder nutrirse y desarrollar conceptos más precisos, que permitan capturar la total complejidad del mundo natural. Creemos, pues, que la biología y la filosofía de la biología futura serán fúngicas o, sencillamente, no serán.

Agradecimientos

 

A Roberto Godoy y Cristian Riquelme por comentarios y sugerencias. C.M. agradece la financiación del Fondo Nacional de Desarrollo Científico y Tecnológico (Fondecyt Regu- lar No. 1240186, ANID – Chile, convocatoria 2024) y de la Convocatoria Nacional Sub- vención a Instalación en la Academia Convocatoria Año 2021 (ANID – Chile), Folio No. SA77210019. J.S. agradece la financiación del Ministerio de Ciencia e Innovación (proyecto “Una exploración de la Filosofía de los Linajes en la Biología Contemporánea”, PID2022- 137993NA-I00) y de la Fundación BBVA (Beca Leonardo, “Un examen ontológico de las Transiciones Mayores en la Evolución”, LEO23-2-9791-HUM-FIF-22). La Fundación no se responsabiliza de las opiniones o contenidos de este proyecto, que son responsabilidad absoluta de sus autores.

 

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